野生七彩神仙魚
亞馬遜河流域
七彩神仙魚是南美洲亞馬遜河流域的特有物種。这條河全長6400公里,共有1100條支流,其中17條超過1400公里,最長的支流超過3000公里,它們是馬迪拉河(Rio Madeira)3380公里;普魯斯河(Rio Purus)3211公里;朱魯阿河(Rio Juruá)3100公里。亞馬遜河西起於安第斯山脈,向東最終流入大西洋,是所有水系中輸往大洋水量最大的,約占總量的1/5。它的大部分水源是安第斯山脈高處的冰川融水及流域中的降雨,另有一部分來自北部圭亞那地盾和南部巴西地盾的雨水。
亞馬遜河流域南起巴西高原,北至圭亞那高原,是世界上最大的流域,面積為7,050,000平方公里,共計覆蓋約占南美洲的1/2, 包括哥倫比亞、玻利維亞、法屬圭亞那、圭亞那、厄瓜多爾、秘魯、巴西、委內瑞拉和蘇裏南。
整個流域距離赤道很近,全年氣候炎熱潮濕,幾乎天天都在下雨,晝夜之間的變化往往要比季節之間的變化更大,但是仍然有兩個明顯的季節: 雨季約在9月至5月,旱季約在6月至8月。然而,隨著全球變暖,氣候異常,導致2012年和2021年出現了特大洪水,2005年、2010年和2015年又發生了嚴重乾旱, 這些災難彻底摧毀和破壞了亞馬遜河流域內的許多動植物種群。
常年的雨水、大量的陽光以及超高的氣溫造就了全球最大、物種最多的熱帶雨林,在這裏有些樹木可以長到60米高。在雨季,水位會上漲10-15米,導致大片森林浸沒在洪水之中,某些河段甚至會擴寬48公里,許多較矮的樹種已經進化到了可以在部分或完全被淹沒的情況下,仍能在水中存活數周之久。
這個廣袤的地區基本上沒有道路可走,交通主要靠行駛在蜿蜒河道內的船隻,而每年的大洪水、茂密的森林和印第安人保護區的設立又導大部分地區至今依舊難以進入。
亞馬遜河最壯觀的地方是在河水交匯處 (Meeting of Waters)。當流速較慢、溫度較高的黑水內格羅河(Rio Negro)與流速較快、溫度較低的白水索利蒙伊斯河(Rio Solimões)在馬瑙斯市匯合之時,成分、流速、溫度和密度的差異令它們在相遇之初根本無法混合,並使得這一讓人驚嘆的奇觀持續近6公裏之遠,最終當河水遇到障礙形成巨大的漩渦才攪動在一起。
亞馬遜河在其與內格羅河的交匯處被分為兩部分:西面是索利蒙伊斯河 (Rio Solimões),東面是亞馬遜河(Rio Amazonas)。
亞馬遜河流域湖沼學
1953年,湖沼學家Harald Sioli博士將亞馬遜河流域的水質分為三類:
1)白水河——溶解性固體渾水,含有大量來自安第斯山脈的富含營養的懸浮微粒:pH值接近中性或堿性,電導率40-140μS cm-1。
2)清水河——清澈的綠水,含有少量的溶解性固體和懸浮性固體:pH值6-7,電導率10-20μs cm-1。
3)黑水河——棕紅色的水中有大量腐植酸,溶解性固體的含量極低:pH值4-5,電導率低於20μs cm-1。在流速緩慢的黑水河裏有許多被淹沒的植被,植物組織腐爛釋放出腐植酸才讓水呈独特的棕紅色。
野生彩棲息地
野生彩並不棲息於主河或大支流,而是生活在旁邊的湖泊、瀉湖、溪流或河道內。它們最喜歡洪泛區和被洪水淹沒的森林,這些地方總是與黑水、白水或清水河等大片水域相連。靜水棲息地的水質酸軟,而且幾乎沒有懸浮物。雖然在堿性水體中也有發現一些種群,這只是個例外,在漫長的進化過程中一定會有些族群不幸地困在惡劣環境裏,不管那裏有多麼糟糕,都必須適應著活下去。
野生彩是典型的機會主義肉食性動物,在野外的食物主要為蝦和紅蟲。如果環境條件適宜,它們會把卵產在直立於水中的樹枝或巖石上,但是只在雨季才能有足夠的浮遊生物,讓幼苗有更好機會來覓食存活。
大部分野生彩生活區的硝化作用並不是由細菌來完成,而是靠真菌。因為那裏的pH值太低,細菌無法正常生長,所以大多數沈於水中的植物都是被腐生真菌所分解。
野生彩資源的保護
雖然亞馬遜河流域的面積巨大,野生彩資源卻非取之不盡,用之不完。大約412座水電大壩的修建、礦業開採、農牧活動、再加上對雨林的亂砍亂伐,導致許多自然棲息地遭到破壞,而它們唯一的護身符即是存身之處的位置相對偏僻。今天,隨著人口數量的增加、飛機和快艇的頻繁使用以及更多公路的修建,讓每一個野生彩族群都面臨著過度捕撈和被汙染的風險。此外,由於近年來的嚴重乾旱,許多野生族群在棲息地完全乾涸時也隨之全部死亡。
因為所有漂亮的人工彩全部來自於自然界,它們既是過去,也是未來,每年亞馬遜河數以百萬在繁殖的野生魚使得基因大量重組,那裏的基因庫要比我們魚缸裏的大上百萬倍,而百年一遇的大洪水則會讓一些地理隔離的種群有機會混雜,如果想打破人工彩的遺傳定率就必須要到地球之肺中去尋找。故在1990年代初,當野生彩的價格非常便宜,每尾只有10-25美元,供應量又特別大,毎周都有數千箱運到日本時,我已經多次和客戶說過一定要珍惜它們,可惜沒有人聽。
野生彩分類
生物分類學起源於瑞典植物學家、動物學家和醫生Carlus Linnaeus。在他1735年出版的著作《自然系統》中首次引入的分類學雙名法一直沿用至今,祇做過少量修改。Linnaeus的系統能夠反映生物在進化過程中的相互關系。
根據兩域理論,七彩神仙的分類如下:
域:真核生物
界:動物界
門:脊索動物門
綱:輻鰭魚綱
目:鱸形目
科:慈鯛科
屬:盤麗魚屬
種:Symphysodon discus Heckel, 1840——俗稱黑格爾: Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904; Symphysodon tarzoo Lyons, 1959——俗稱綠彩。
物種又可進一步細分為亞種、種族、族群和品種。品種一詞是指近親交配而産生的近緣生物,大部分都是人工育成的產物。
物種的定義.
物種的定義是什麼呢?幾十年來普遍為人所接受的遺傳學定義是:一群可以自由交配並繁衍後代的近緣生物, 這意味著與其它生物不能交配,不能性交或交配後產生的雜種不能再繁衍。然而,Amado等人分類的五個物種卻正好相反。
為了彌補單一定義的不足,根據目前生物學不同領域的需要便出現了形態品種、進化品種、遺傳品種、甚至生態品種。如此多的定義連每一位科學家都會感覺到頭痛,更別說那些外行人。
作為一位繁殖家,筆者認為只有一種七彩神仙,那就是S. discus Heckel, 1840,其他顏色樣式的全部是亞種。
七彩神仙魚屬:分類史
1840年,奧地利人Johann Heckel首次對內格羅河黑格爾做出描述,由此Symyphysodon discus Heckel, 1840也成為了七彩神仙魚屬的模式種,正模標本是Johann Natterer在馬瑙斯(Barra do Rio Negro)收集得來。
第二個物種——Symyphysodon discus var aequifasciatus——1904年,法國人Jacques Pellegrin以三尾樣本對其進行了描述:兩尾產自泰菲(Tefé)的綠表型和[phenotype green]一尾產自聖塔倫(Santarém)的棕表型[phenotype brown](1)。
1959年,美國人Lyons描述了第三個物種——Symphysodon tarzoo——進口於哥倫比亞萊蒂西亞(Leticia)有紅點的綠彩(2)。
1960年Leonard P. Schultz博士的分類(3)
1960年,美國國立博物館魚類學館長Leonard Schultz博士應他的朋友《熱帶魚趣味者》雜誌創始人Herbert Axelrod博士的要求對七彩神仙魚屬的分類進行了修訂,並在此後的日子裏一直被各種出版物所引用,直至2006年分子分類的時代開始才被廢除。L.P.Schultz博士的分類有兩個物種和三個亞種,分別是:
1) Symphysodon discus Heckel 1840——Rio Negro Heckel(內格羅河黑格爾):
2) Symphysodon aequifasciatus 分為3個亞種——
Symphysodon aequifasciatus aequifasciatus Schultz 1960 (綠彩);
Symphysodon aequifasciatus haraldi Schultz 1960 (藍彩);
Symphysodon aequifasciatus axelodi Schultz 1960 (棕彩)。
Schultz博士使用的樣本均由Axelrod博士提供,同時聲稱這些綠彩、藍彩和棕彩均由他本人分別從泰菲、本傑明康斯坦特(Benjamin Constant)和聖塔倫捕獲(Santarém)。
1981年Dr. Warren E. Burgess對Symphysodon discus Heckel, 1840的修訂(4)
當Herbert Axelrod博士在阿巴卡希斯河(Rio Abacaxis)發現黑格爾後,1981年Warren Burguess博士又將黑格爾修訂為兩個亞種:
Symphysodon discus discus Burguess 1981——內格羅河黑格爾;
Symphysodon discus willischwartzi Burguess 1981——阿巴卡希斯河黑格爾。
2006年Ready等人的分類(5)
根據Ready等人2006年的論文七彩神仙魚屬可分為三個物種:
1) Symphysodon discus Heckel 1840 (黑格爾);
2) Symphysodon aequifasciatus Pellegrin 1904 (藍彩和棕彩);
3) Symphysodon tarzoo Lyons 1959 (綠彩)。
申古河(Rio Xingú)和托坎廷斯河(Rio Tocantins)的七彩神仙族群不在這次研究的範圍之內。
2011年Amado等人的分類(6)
Amado等人於2011年發表另一篇文章又把七彩神仙屬進一步細分為四個基因群組和五個物種(evolutionary significant units, ESUs)。
五個物種(evolutionary significant units, ESUs)是:
1) 黑格爾表型和阿巴卡希斯表型Symphysodon discus Heckel, 1840:棲息於西圭亞那地盾——內格羅河、特隆貝塔斯河下遊(Rio Trombetas)、亞夢達河上遊(Rio Nhamundá)、烏圖瑪河上遊(Rio Uatumã);西巴西地盾——阿巴卡希斯河和馬迪拉河的黑水支流;
2) 綠表型Symphysodon tarzoo Lyons, 1959:棲息於亞馬遜河西部——普魯斯拱门*以西的亞馬遜河支流;
3) 棕表型Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904:棲息於亞馬遜河東部——亞馬遜河下遊及內格羅河與索利蒙伊斯河交匯處以東的支流;
4)藍表型Symphysodon species. no.1:棲息於亞馬遜河中部——內格羅河和索利蒙伊斯河交匯處以西及普魯斯拱门以東的流域;
5)申古群組Symphysodon species. no.2:棲息於東巴西盾地——申古河和托坎廷斯河下遊。
論文作者建議Symphysodon species. no.1的拉丁學名應該是Sympysodon haraldi, 1960,而Symphysodon species. no.2目前還沒有拉丁學名。
*横跨索利蒙伊斯河的普鲁斯拱门(Purus Arch) 是一座形成于古代的低矮山脊,因位置在普鲁斯河流域,故得此名。
四個基因群組是:
1)紫群組——黑格爾表型和阿巴卡希期表型;
2)綠群組——綠表型;
3)紅群組——藍表型和棕表型;
4)粉紅群组——申古河和托坎廷斯河的族群。
這些基因群組都不是純種。阿巴卡希斯表型(紫群組)有一點棕表型基因。藍表型和棕表型雖屬於紅群組,但也絕非純凈。棕表型與紫群組有大量基因共享,還有小部份綠和粉紅群組的基因。藍表型與綠群組、紫群組同樣有少量基因混雜。綠表型(綠群組)也有小量紫群組基因。托坎廷斯河卡梅塔種群(粉红群組)與紫群組、綠群組均有少部分基因漸滲。
物種的描述
雖然關於七彩神仙魚屬是否應該分為五個物種仍有許多爭論,但是為了說明清楚,作者仍將在有關野生彩的文章中全部使用Amado等人在2011年所做的分類。
Symphysodon discus Heckel, 1840:黑格爾;黑格爾表型&阿巴卡希斯表型;俗稱——黑格爾
分布範圍
黑格爾發現於內格羅河 (Rio Negro)、特隆貝塔斯河下遊 (Rio Trombetas)、亞夢達河上遊 (Rio Nhamundá)、烏圖瑪河上遊 (Rio Uatumã);阿巴卡希斯河 (Rio Abacaxis) 和馬迪拉河( Rio Madeira)的黑水支流;這些黑水棲息地的水質:pH值4.2-5.2;電導率20μS cm-1以下;溫度26-32℃。
分類歷史
1840年,Johann Heckel對內格羅河黑格爾進行了描述。因為這是第一個在科學上被描述的物種,所以S.discus Heckel, 1840也成為了七彩神仙魚屬的模式種。
1981年,Warren E.Burgess博士把該物種分為兩個亞種:S.discus discus Burgess, 1981 (內格羅河種);S.discus willischwartzi Burgess, 1981 (阿巴卡希斯河種)。這次修訂是基於Herbert Axelrod博士在阿巴卡希斯河采集到的一些樣本而做。
Ready等人2006年的研究和Amado等人2011年的論文則將Burguess博士的分類廢除,並把黑格爾全部歸類為S. discus Heckel, 1840。
基因
根據Amado等人的說法,該物種屬於非常純凈且獨特的紫基因群組。從棲息在秘魯索利蒙伊斯河上遊水域的綠彩到托坎廷斯河口附近的卡梅塔種群,在七彩神仙魚屬的整個分布範圍內都有發現黑格爾表型的基因,這一現象是否可作為證據,證明黑格爾是第一個出現在內格羅河流域的物種,再由這裏傳播到亞馬遜河流域的所有主要支流,並經過數百萬年的隔離和適應演變成其他物種呢?
該物種的遺傳變異
內格羅河流域的黑格爾是純種的S. discus Heckel, 1840。
阿巴卡希斯河表型僅生活於阿巴卡希斯河和馬迪拉河的幾條黑水小支流中,DNA分析顯示它們含有極少量棕表型基因。
波爾多特隆貝塔斯(Porto Trombetas)是一個港口小鎮,距離河口上遊大約有110公里。在這裏捕捉到的野生彩接近於純種黑格爾,不過也有混雜小量紅群組、綠群組和粉群組基因。
亞夢達河上遊與烏圖瑪河上遊同樣是黑格爾的生活區,但是在Amado等人2011年的研究中卻未將其包括在內,因此無數據來說明它們是否也屬於該物種的純種形態。
形態
在所有野生彩中,S. discus Heckel, 1840擁有九條黑間中最暗最粗的中央間,此乃它與其他物種最大的不同點。黑格爾整身都是淡藍色的水平條紋,基本上沒有磷光,體形是該屬中最圓的,身長有12-18公分。
物種的形態變化
內格羅河流域
來自主河的黑格爾顏色深棕又略帶一點點紅色。因為黑色素細胞的密度非常高,使得它的身體為灰色,眼睛為黑色。有些個體在頭部和鰓蓋上有松石色斑塊,因而被商家稱為“藍面黑格爾”。
布朗柯河(Rio Branco)是內格羅河的一條大支流,水質介乎於白水和清水之間,出產的黑格爾的底色為淺棕色,松石色偏綠。
烏尼尼河(Unini)、帕尼尼河(Paunini)的野生彩與主河的很像,只是身形更長、尺寸更小、松石色偏藍,體表有一層灰藍色霧。近年來,巴西出口商一直都在售賣烏尼尼河人工繁殖的黑格爾,它們的樣子與本地種有很大分別。
來自烏圖瑪河、亞夢達河、特隆貝塔斯河的黑格爾顏色不如內格羅河的深。那些產自庫米納河(Rio Cuminã)、亞夢達河和帕尼尼河的族群,在體表上有一層藍膜覆蓋著松石色條紋。到目前為止,這類魚從未進行過DNA分析。我認為它們應該不是S. discus Heckel, 1840,並很可能含有棕表型基因。至於真相,只有做過科學研究才能得知。
阿巴卡希斯河流域
阿巴卡希斯表型的身體的顔色從黃色、橘黃色到各種紅棕色,眼睛有紅色和其他淺色。
烏圖瑪河流域
據Petballoon的老板上村磨佐裕先生介紹,這條河裏的黑格爾與內格羅河的極其相似,只是尺寸稍小一些。
亞夢達河流域
在該河的上遊有一種很特別的變種,全身都被一層淺藍色膜覆盖,頭部和鰓蓋上還有一塊松石色斑塊,黑格爾間的濃度和寬度也有所降低,H&K Peixes ornamentais ltda的擁有者Hudson Crizanto Gonçalves先生稱之為藍月。筆者猜測它或許不是純種的S. discus Heckel, 1840。
特隆貝塔斯河流域
在過去的幾年裏,Hudson Crizanto Gonçalves先生一直在推銷產自庫米納河(Rio Cuminã)的黑格爾。這條河是特隆貝塔斯河的偏遠次級支流,距離主河上遊直線距離約70公里,最終流入帕魯奧埃斯特河(Rio Paru de Oeste)。這種魚的身體上也有一層淺藍色膜,覆蓋著松石色條紋,某些個體的膜的顏色非常地濃,看起來好像是全松石色。這個相當獨特的品種應該不屬於純種S. discus Heckel, 1840,並有可能也含有棕表型基因。至於本人的猜測是否正確,只有通過DNA分析才可揭曉答案。
然而,上村先生通過多年的觀察發現,每一種黑格爾在水族箱裏飼養過一段時間體表的松石色膜便開始慢慢地褪去,而所有的“藍面黑格爾”在到達日本幾周後即會變為通貨。據此研判,這層膜也許是在魚缸中通過人工方法來提升濃度或“無中生有”。
雜交用途
內格羅河及阿巴卡希斯河黑格爾在與其他品種交配後,第一代(F1)體表都有一層灰色的膜,之後逐漸將其他顏色全部蓋住。因此,黑格爾根本不適用於雜交,筆者也堅決反對使用它們來製作發光綠。
1995年,我將阿巴卡希斯河黑格爾雜交鈷藍(WB2)。第一代(F1)的條紋很寬,卻有一層灰膜,黑間顯現的比例也極小,某些個體僅在身體中央有一條非常細小的2-3公分黑格爾間。
1987年,Jörg給我寄來一些黑格爾X皇室藍的後代。它們長得很像黑格爾,只是沒有黑格爾間而已。
許多年前,史密特-福克醫生將一尾雄性黑格爾(S.discus Heckel 1840)與一尾雌性藍彩(Symphysodon haraldi Schultz, 1960 )雜交。第一代(F1)所有子代都有黑格爾間,其中有70%不太明顯。到第二代(F2)黑格爾間則變得極少,僅一條魚在身體的一側有兩條黑格爾間。到近交第三代(F3)黑格爾間已經完全消失。
黑格爾間的遺傳令人極其困惑,要想揭示它的秘密則需要做更多的研究。
在Amado等人(6)所分類的五個七彩品種之中, 內格羅河黑格爾擁有數量最多的黑色素細胞,而同樣擁有大量黑色素細胞及黑格爾間痕跡的紅皇室藍應該也含有黑格爾基因。
Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904
這是一個有爭議的物種。1904年,在法國人Jacques Pellegrin使用兩尾泰菲河綠表型樣本和一尾聖塔倫棕表型樣本所做的最初描述中,它被稱為S. discus var aequifasciatus。
1960年Leonard Schultz博士所做的分類又把該物種分為三個亞種:S. aequifasciatus aequifasciatus Schultz, 1960 (綠彩); S. aequifasciatus haraldi Schultz, 1960 (藍彩); S. aequifasciatus axelrodi Schultz, 1960 (棕彩)。
2006年,Ready等人的分類取消了其亞種的地位恢復為種。
2011年,Amado等人的最新分類又將生活在索利蒙伊斯河與內格羅河交匯處以東的棕表型及交匯處以西的藍表型確立為兩個獨立的種。藍表型的學名為S. haraldi Schultz, 1960或species no. 1,棕表型的學名為S. aequifascatus Pellegrin, 1904。不過,關於這一分類依舊有很多爭議。因為這僅是基於在S.aequifacatus Pellegrin, 1904中發現有少量申古群組的基因,便作出如此決定似乎不太嚴謹。
2006年,Ready等人的分類不包括申谷河和托坎廷斯河的種群;2011年,Amado等人的論文則給予其種的地位——S. species no. 2。
Symphysodon species no. 2:申谷河和托坎廷斯種群
分布範圍
這一物種生活在申谷河[ Rio Xingú](1640公里)和托坎廷斯河{Rio Tocantins](2450公里)的下遊的清水棲息地。
基因
2011年,Amado等人的論文中將其歸類為粉紅基因群組。生活在申古河的維多利亞申古(Vitória do Xingú)種群是真正的粉紅群組;棲息於托坎廷斯河的卡梅塔(Cametá)種群含有少量紫群組和綠群組的基因。
形態學
該物種的身體是棕色,翅很短,僅在頭部、背鰭和臀鰭上有松石色條紋,而且都沒有黑格爾間。在馬瑙斯於1960年代成為南美熱帶魚出口中心之前的1940-50年代,當這些魚在亞馬遜河下遊被捕獲後便以棕彩*的名字連同其他熱帶魚一起從聖塔倫或貝倫由船運往圭亞那的喬治敦,然後出口到世界各地。
*長期以來,棕彩的拉丁學名一直都是Symphysodon aequifasciatus axelodi Schultz, 1960,直至2006年才被Ready等人廢除。
雜交用途
雖然在1950年代末至70年代,香港和泰國曾大批量繁殖過所謂的棕彩,卻極少用來培育人工種,因此我們對於它的遺傳優勢知之甚少。
Symphysodon haraldi Schultz, 1960/Symphysodon species no. 1:藍表型;俗稱——藍彩、皇室藍
棲息地
該物種生活在亞馬遜中部的索利蒙伊斯河科(Rio Solimões) 阿裏地區(Coari region)的東部及索利蒙伊斯河與內格羅河交匯處西部的白水和黑水棲息地中。在過去的幾十年裏,科阿裏以東從未發現綠彩(S.tarzoo Lyons, 1959),以西也沒有找到藍彩(S.haraldi schultz, 1960),故此有理由相信該區域是這兩個物種的分界線,而不是Amado等人在2011年的論文中所說的普鲁斯拱门。
遺傳&變異
該物種屬於紅基因群組,來自不同產區的種群也存在小的差異,其中便包含綠基因群組和紫基因群組的基因。
形態學
這類魚的尺寸很小,平均為11-16公分,身體呈橢圓形,基本上沒有黑格爾間,背鰭和臀鰭上有一條黑帶,身體的顏色從棕到橘紅,大部分只在邊緣有松石色條紋,即頭部、鰓蓋、背鰭和臀鰭,全條紋個體非常少。1960年代,當瑪瑙斯附近開始進行商業捕撈時,許多條紋較差的藍表型則在那裏被充當棕彩來售賣。
商業名稱:藍彩和皇室藍
藍彩
從1960年至2006年,藍彩的拉丁學名一直叫做S. aequifasciatus haraldi Schultz, 1960。該物種與棕彩非常相似,只是在背部和腹部有更多的松石色條紋而已,身體中央同樣僅有底色。幾十年來,所謂的藍彩其實均是馬瑙斯出口商從產自亞馬遜中部的每批所謂的棕彩中挑選出條紋表現更好的藍表型,然后再以更高的價格賣出。為了謀求更大的利潤,近年來商家又把藍、棕兩種表型的半身條紋彩冠之以半皇室藍的名号。
皇室藍
這種魚是顏色樣式最為知名的S. haraldi Schultz, 1960。因為極之稀有,滿身水平的條紋從頭到尾,所以奧地利人Willi Schwartz在1960年代中期開始出口普魯斯河全條紋彩時,便把它命名為皇室藍。
該物種的形態變化
普魯斯河流域 [Rio Purus Drainage] (白水)
1960-70年代經典的普魯斯河皇室藍尺寸相當小,最大的也僅有13公分,體色為淺棕或中棕,松石色條紋偏綠;品質好的條紋會穿過背鰭和臀鰭的黑帶,一直延伸到邊緣。形狀也是相當奇特,嘴有點尖,身體稍長,背鰭和臀鰭均為高翅型。在繁殖過程中,有些還會現出不明顯的黑間。
如今,普魯斯河流域的主要產地有蘇拉拉湖(Lago Surará)、西塔爾湖(Lago Sitar)、艾阿普拉湖(Lago Aiapurá)、烏瓦蘇湖(Lago Uauaçu)、賈裏湖(Lago Jari)、巴拉那聖多美(Paraná São Tomé)和穆圖卡(Mutuka),在這些地方捕獲的所有個體都要比以前的大一些。
馬納卡普魯河流域 [Rio Manacapuru drainage] (黑水)
1980年代初,德國開始出現優質的馬納卡普魯皇室藍,它們的尺寸有13-15公分,中棕或深棕的身體上有著藍色寬紋,一些好的個體在臀鰭上還有松石色斑塊;這是與綠彩基因共享的形態表達(漸滲雜交)。
根據上村先生的說法,早在25年之前已經買不到該產區一級的皇室藍,如今只有出口一些橘紅色的野生彩。
阿諾裏地區 (Anori Region)
另一處同樣有出品高質皇室藍的地區是在阿諾裏附近。這是一個位於馬瑙斯西南約195公裏處的自治市,在索利蒙伊斯河的北岸。上村先生介紹,許多所謂的阿諾裏野生彩實際上都是來自普魯斯河流域。
伊蘭杜巴/瑪幕瑞(瑪墨瑞)地區 [Iranduba/Mamuri (Mamori) Region]
Ismael Silva de Oliveira先生說,伊蘭杜巴/瑪幕瑞[瑪墨瑞]地區 除了有極好的皇室藍外,還有棕彩和藍彩,身體的顏色有棕、紅棕和橘紅。
雜交用途
普魯斯河皇室藍的松石色條紋寬而平行,閃光發亮,背鰭和臀鰭極高,故而在七彩神仙雜交史上扮演過非常重要的角色。它是所有知名品種的祖先:史密特-福克紅松石、Schulten的品系、Jesiorsy對魚、Mack的粉藍和Discus Heaven的白化魚。
Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904:棕表型;俗稱——紅彩、棕彩、藍彩、新皇室藍、混血黑格爾
分布範圍
該物種棲息於亞馬遜河下遊的東亞馬遜及其與內格羅河交匯處以東的支流中。它們生活的河流的水質有白水、黑水和清水——黑水棲息地:卡努瑪-蘇孔杜裏河(Rio Canumã-Sucunduri)、馬瑞馬瑞河(Rio Marimari)、帕拉可尼河(Rio Paraconi)、毛埃斯阿蘇河(Rio Maués Açu)、烏布魯河(Rio Urubu)、烏圖瑪河、亞夢達河和特隆貝塔斯河下遊的水域、阿蓮卡(Alenquer)和庫魯阿(Curuá)之間的湖泊和水道、庫魯阿伊大湖(Lago Grande do Curuai)——白水棲息地:索利蒙伊斯河——清水棲息地:亞夢達河、特隆貝塔斯河、塔帕若斯河(Rio Tapajós)。
基因
S. aequifasciatus Pellegrin, 1904是四個基因群組的大混合體。該物種的分布區域極廣,不同產地的野生彩在基因的組成上也有著巨大的差異,而基因多樣性又使得它們看起來如此相似,這真是令人著迷。
形態學
除了分布廣泛之外,棕表型的顏色樣式同樣也是最多的。在主要產區的同一棲息地裏有許多看來很像棕彩、藍彩、皇室藍和黑格爾的大混交種,體色從黃、淺黃棕到深棕,或從橘紅到深紅,大多數只在前額、鰓蓋、腹部和魚鰭上有條紋,身體中央則沒有,也有些是半條紋或全條紋,不過幾乎都有不同尺度、濃度的黑格爾間,因而又被趣味者稱為“混血黑格爾”。它們的形狀要比藍表型更圓,平均尺寸為13-18公分。由於體圓身大,在亞洲是當前最受歡迎的物種。
新“皇室藍”
近些年來,市面上銷售的那些美其名的“皇室藍”差不多全部是該物種的全條紋個體。事實上,這些新“皇室藍”大部分都有一條相當明顯的黑格爾間,從外表上根本無法將其與馬迪拉河流域、烏圖瑪河流域、亞夢達河流域和特隆貝塔斯河流域的“黑格爾”和“混血黑格爾”區分開來。
相互比較,藍表型中老品種的皇室藍不受黑格爾基因的影響,它們不僅沒有明顯黑格爾間,松石色條紋也更寬更亮。
基因型與表型
馬迪拉河流域[Rio Madeira](白水 3380公里)
這條河是亞馬遜河最大的支流,約占流域水量的15%。與普魯斯河一樣,野生彩也不生活在主河道裏,而是在大致位於巴拉那烏拉瑞亞(Paraná do Urariá)以北、新阿裏普阿南(Novo Aripuanã)以南的東部洪泛區,那裏有一些最美麗、遺傳又非常特別的個體。這個產區的面積很大;東西約有300公里,南北至少200公里。
1959年,Harald Schultz博士送給史密特-福克醫生的三尾野生彩正是捕捉於此。1981年,Warren E.Burges博士用做分類的六條黑格爾則是Herbert Axelrod博士在阿巴卡希斯河抓獲。
該地區的野生彩主要產自以下河流:卡努瑪-蘇孔杜里河[Rio Canumã-Sucunduri] (900公里)、馬瑞馬瑞河 (Rio Marimari)、阿巴卡希斯河
[Rio Abacaxis](610公里)、帕拉可尼河 (Rio Paraconi)、毛埃斯阿蘇河[Rio Maués Açu] (370公里),這些黑水次級支流全部流入巴拉那烏拉瑞亞(Parana do Urariá)。巴拉那烏拉瑞亞通過短水道巴拉那庫努馬(Paraná do Canumã)與馬迪拉河相連,通過較長的巴拉那拉莫斯河(Paraná do Ramos)與亞馬遜河相連。
1994年,我來到馬瑙斯,當時那裏至少有30,000尾馬迪拉河野生彩,最漂亮的有兩種類型。第一種尺寸很小,僅有11-13公分,顏色火紅,產地是在毛埃斯阿蘇河。該河的上遊源頭為帕拉可尼河和阿瑪納河(Rio Amanã),下遊则被稱為帕拉烏裏河(Rio Parauari)。據說這種魚是在毛埃斯鎮周邊的水域中捕獲;該鎮位於帕拉烏裏河東岸,緊鄰帕拉烏裏河與巴拉那烏拉瑞亞的交匯點。
第二種是帕拉可尼野生彩。它的尺寸要大一點,體長有13-15公分,身形非常圓,而毛埃斯阿蘇魚卻是長的。在這兩個品種中約10-15%有一條中等大小的黑格爾間.
據說,還有數百條野生彩是在新北奧林達(Novo Olinda do Norte)附近抓到。那裏是一個港口小鎮,距離馬迪拉河口約70公里,位於瑪瑙斯西南125公里處,非常適宜作為捕魚之旅的始發點。從地圖上可知,在它的南面約10公里是卡努瑪河,西面約35公里是阿巴卡希斯河,西北約125公里是帕拉可尼河,西北約155公里是毛埃斯鎮,在這一大片地區捕獲的所有野生彩都會被運到這個小鎮進行中轉,然後再發往瑪瑙斯出口。故此,我看到的那些魚很可能不產於此地。
1994-95年產季,我們買到一些捕獲於新北奧林達的野生彩。它們的顏色深紅,並有非常明顯的黑間,雄性全身上下都是寬而亮的松石色條紋,雌性僅為1/2-2/3條紋,這些是我見過最好的亞馬遜河版黑格爾紅松石。
來自阿巴卡希斯河西邊支流馬瑞馬瑞河的野生彩身體呈黃棕色或橘紅色,其中大多數為1/2-2/3條紋,黑格爾間粗而濃,也有少量是全條紋,另有一些特別個體則是檸檬黃色;它們除了有幾條短松石條纹在黑格間裏面之外,身體上並無條紋,根據狀態,黑格爾間會在黑白之間來回轉變。
卡努瑪-蘇孔杜裏河是該地區最長的河流。多年來,上村先生一直都在進口產自此河匿名采集點的各種有黑格爾棟或無棟的全黃魚。2016年,Hudson Crizanto Gonçalves先生也得到一批有粗暗黑格爾間的全條紋個體,並將其稱為黑格爾。 但這類魚在遺傳上是個大混合體,除了紫群組基因外,還有大量紅群組及少部分綠群組基因。
烏布魯河(Rio Urubu Drainage)&烏圖瑪河[Rio Uatumã Drainage] (黑水)
位於烏圖瑪河下遊的伊塔皮蘭加(Itapiranga)是烏布魯河岸邊的一座小鎮。在這裏收集到的野生彩包括棕彩、藍彩以及皇室藍類型;這種魚有著藍色條紋,顏色從棕色到紅棕色,尺寸不大,有13-15公分,身體略長,其中大多數無黑格爾間。
亞夢達河流域(清水)
這條河流的采集地主要是在下遊,如瓜裏巴湖(Lago do Guarabi)、埃斯佩爾哈湖(Lago Espelha)、馬拉卡納村(Maracanã),以及亞夢達鎮、法羅鎮(Faro)和泰拉聖塔鎮(Terra Santa)旁邊的水體。Hudson Crizanto Gonçalves先生說這些均為黑水地區。
來自以上這些產區的野生彩現在極受歡迎,即有全條紋、半條紋、也有全色,身體顏色從棕到紅棕。更令人意想不到的是,大部個體都沒有粗而濃的黑格爾間。
瓜裏巴湖位於亞夢達西南約15公里處。在該湖內,除了普通的棕表型外,還有外表與亞夢達河上遊種群十分相似的野生彩。這些全條紋魚不僅有黑格爾間,頭部和鰓蓋上有松石斑塊,而且整個身體上還有一層灰藍色膜,故商家稱其為“混血黑格爾”。毫無疑問,絕大多數都含有大量黑格爾表型的基因。
特隆貝塔斯河流域(清水)
所有的棕表型全部產自於這條河流的下遊,主要的采集點是在一些湖泊中,如伊裏普裏西湖(Lago Iriprixi)、凱普拉湖(Lago Caipura)、阿奇皮卡湖(Lago Archipicá)、薩瑪歐瑪湖(Lago Samauma)和庫魯皮拉湖(Lago Curupira),其中大多是黑水。伊裏普裏西湖位於該河的兩個主要城鎮奧裏西米納(Oriximiná)和聖雷蒙多(São Raimundo)旁邊。
在特隆貝塔斯河下遊約30公里處所捕獲的棕表型其黑格爾間的濃度和寬度有著很大的差異。
該河的上遊水域沒有漁場,因為那里水流湍急,还有很多大瀑布,完全不适宜野生彩生存。
庫力皮亞/阿蓮卡 (Cuipéua/Alenquer Discus)
棕表型的另一個主要產區是在亞馬遜河北岸的湖泊、瀉湖、溪流和小河中,具體位置西起庫魯瓦東至阿蓮卡,直線距離大概有40公里。阿蓮卡(Alenquer)是亞馬遜河北岸的一座小鎮,大致與聖塔倫市(Santarém)相對。庫力皮亞(Cuipéua)是一個小村莊,在阿蓮卡以西約20公里處。庫魯瓦(Curuá)則是位於庫力皮亞西邊15公里左右的一個小鎮。雖然從來沒有人在阿蓮卡鎮及周圍的水體中捉到深紅色的原種阿蓮卡,可這個地區出產的野生彩全部以庫力皮亞/阿蓮卡的名字來作為賣點.
該品種原始的采集點是在庫力皮亞村旁邊一個非常小的湖裏,可好的個體十多年前便難尋蹤影。如今的捕魚地已改為庫魯瓦小鎮周圍的水域,如庫魯阿瓦湖(Lago Curuá)、馬基塔湖(Lago Makita)和薩奧盧伊斯湖(Lago Saoluise);而巴拉曼莎村(Barra Mansa)和曼高湖(Lago Mangel)則是另一個知名的產地。在阿蓮卡周圍的一些地方,例如烏魯西湖(Lago Uruxi)、穆魯埃湖(Lago Murué)、 卡賓圖巴湖(Lago Capintuba)、庫裏卡卡湖(Lago Curicaca)、馬科卡瓦湖(Lago Macocáua)和帕拉卡裏湖(Lago Paracari)中也能找到野生彩。此外,在亞馬遜河這段40公裏的區域內還有許多小村莊、溪流或瀉湖,其中大部分甚至連名字都沒有,但附近同樣有許多小规模的漁埸。
Hudson Crizanto Gonçalves 先生說這些棲息地的水質範圍很廣,從黑水、清水和白水再到三種水質不同的混合體。
現時市場上出售的庫力皮亞/阿蓮卡沒有一尾是2001年Jörg/Hermann探險隊在庫力皮亞村周邊抓到的那種橘紅色,它們多數都是棕色或最多是棕紅色,某些個體還有一條中等尺寸的黑格爾間,而由Jörg Schutz2001年捕獲的那些庫力皮亞培育出的品系千禧紅(WW69)卻不是這個樣子。
庫魯阿伊大湖[Rio Gramde do Curuai](黑水)
庫魯阿伊湖是亞馬遜河南岸一個巨大的湖泊,並與之相連,距離最近的城市是位於其東邊約40公里處的聖塔倫。這裏出產的野生彩種類繁多,包括全色、半條紋和全條紋,顏色從黃棕色到棕色以及各種深淺不一的紅色,形狀有橢圓形也有圓形,其中很大部分都有一條中等大小的黑格爾間。現在售賣的所謂阿蓮卡/庫力皮亞大多捕獲於此。
在大湖的周圍有多達200個小村莊,最著名的采集點是在僅有30-40戶人家的依娜(Inanu)村旁邊。此地出產一種極其特別的野生彩,形狀高而圓,身體是紅色,樣式有全色、半條紋和全條紋。其他捕魚點還有特萊拉(Traira)、庫魯阿伊(Curuai)、馬塔-林帕(Mata Limpa)和烏拉瑞亞(Urariá)等等。與庫魯阿伊大湖相連的伊特爾文納湖(Lago Itelvina)和卡拉南紮魯湖(Lago Carananzaru)同樣有高品質的野生彩。
庫魯穆庫裏湖{Rio Curuimucuri](清水)
庫魯穆庫裏湖是亞馬遜河南岸一個面積相當大的湖泊,大約在聖塔倫市東北約150公里處,最近的城鎮是在其西南不到10公裏的茹裏蒂(Juriti)。在旱季此湖與亞馬遜河還有幾公裏的距離,可在雨季應與主河連在一起。
生活於此處的野生彩種群在該物種中擁有最濃的綠膜,體色有黃色、紅色和各種棕色,某些個體的身上長著紅色的小斑點。样式即有松石色條紋僅分布在頭和翅上的普通彩,也有滿花魚,相當一部分還有一條中等大小的黑間。Hudson Crizanto Gonçalves先生說它們的尺寸很大,有19公分。
塔帕若斯河流域[RioTapajós Drainage](清水)
塔帕若斯河野生彩的知名度極低,目前市面上唯一有售的品種產自於聖塔倫郊外的湖中,名字是麥卡(Maicá)。根據Hudson Crizanto Gonçalves先生的說法,這些棕彩的質量不高,尺寸也不大。
賈裏河流域 (Rio Jari Drainage)
賈裏河的野生彩為棕表型,不過目前還未進行商業捕撈。
雜交用途
如今,所謂的紅彩、棕彩、藍彩和皇室藍基本上都能在馬迪拉河、烏圖瑪河、亞夢達河或特隆貝塔斯河流域的同一棲息地捕獲。它們是四種基因群組的巨大混合體,是在長期隨機雜交中而產生,這種交配甚至可能在Symphysodon形成之前便以開始。多年以前,泰國人在人工環境中以完全相同的方式製作出紅皇室藍這個品種。
該物種的大多數種群都含有相當數量的黑格爾基因,導致條紋的顏色淡藍,磷光極差,並有不同寬度和濃度的黑格爾間。無論條紋和顏色的表現如何,我從來未能繁殖成功那些有粗而濃黑格爾間的馬迪拉河野生彩。在使用它們來育種時,你可能會遇到一系列非常頭痛的問題,除了製作品種的時間更長,例如紅皇室藍花費12-15年,體表還非常有可能會出現一層灰膜,使得親本及後代的顏色全部被蓋住。因此,明智的做法是要選擇無黑格商間或黑格爾間不明顯的個體進行繁殖。
Symphysodon tarzoo Lyons, 1959:綠表型;俗稱——綠彩;全綠;皇室綠;紅點綠;巴西黃金
分布範圍
該物種發現於索利蒙伊斯河科阿裏地區以西的亞馬遜河上遊支流中的黑水和白水棲息地:pH值為4.8-5.9,導電率為20-140 μS cm-1,溫度為27-30°C。
現時出售的綠彩大多捕獲於巴西的泰菲河(Rio Tefé)流域、雅普拉河(Rio Japurá)流域、朱魯阿河(Rio Juruá)流域;巴西和秘魯境內的普圖馬約河流域/伊薩河流域;秘魯的納波河(Rio Napo)下遊、納納依河(Rio Nanay)以及位於巴西索利蒙伊斯河科阿裏(Coari)地區的一些小采集點。
流經秘魯伊基托斯市(Iquitos)的納納依河是索利蒙伊斯河的一條黑水支流,這裏的綠彩極有可能是其他流域綠彩的後代。據Marc Weiss介紹,一位名叫Bustamante的伊基托斯本地魚類繁殖者曾在1970年代將從伊薩河/普圖馬約河和泰菲河捉到的一些綠彩放在一個封閉的小湖裏自然繁殖,不料雨季的洪水使得湖和河相連,它們便遊入了納納依河。至於這個故事是否可信,請去做DNA分析來驗證。
分類史
1904年,法國人Jacques Pellegrin根據兩尾捕獲於泰菲的個體首次將綠彩描述為S.Discus var.aequifaciatus,在他的論文中還包括一條來自於聖塔倫的棕表型。
美國人Earl Lyons曾寫過一篇題為"New Blue Discus Electrify Aquarium World”的文章發表在雜誌——Tropicals:Holiday Issue:1960年第4卷第3期——以產自哥倫比亞萊蒂西亞的紅點個體描述了一個新物種。
在1960年的分類中Leonard Schultz博士拒絕使用S.discus tarzoo這個學名,盡管他早就知道E.Lyons已於1959年11月28日將文章交給了雜誌出版商,還是執意將綠彩歸為S.aequifaciatus aequifaciatus Schultz, 1960。
2006年Ready等人和2011年Amado等人所做的兩次七彩神仙屬分類又把綠彩(綠表型)的學名改為S.tarzoo Lyons, 1959。
基因
Amado等人2011年的論文將綠彩歸為綠基因群組。除了與紫群組有少量基因共享之外,S.tarzoo Lyons, 1959是一個相當純凈的遺傳實體。
形態學
除了某些棕表型個體外,S. tarzoo Lyons, 1959是七彩神仙魚屬中唯一有紅點的物種。最近,在馬迪拉河的次級支流帕拉可尼河中捕捉到一些體表有少量不明顯小紅點的野生彩;在庫魯阿伊大湖和庫魯穆庫裏湖中同樣也有發現長著紅斑的個體。
該物種的體色從淺黃到深棕,甚至還有橘紅色。松石色綠多於藍,並以不同的樣式顯現。身形很長,許多魚的頭部呈凸起狀,平均尺寸在12-17公分。那些身體為淺棕色或橘紅色的個體,其腹部通常是黃棕色(金黃色)。所有綠表型在背鰭和臀鰭上都有一條黑帶,其內、外邊緣通常還有一條完整或不完整的松石色圓環,從黑帶內則有幾十條又細又短的松石色斜紋向後延伸。兩鰭的邊緣是深紅色、黃棕色或無色。對比另外幾個物種,大部分的綠彩種群在背鰭上都長著一條長長的飄帶。
由於與黑格爾表型在基因上有發生漸滲共享,所以綠彩的體表才有出現一些濃度和寬度不是很強的黑格爾間,而在繁殖期間或受到驚嚇時,第6和第7間則會變得更黑。
商業名稱:綠彩; 全綠彩; 皇室綠; 紅點綠; 巴西黃金
綠彩有五種主要的顏色樣式。普通綠彩沒有紅點,身體呈棕色,上面覆蓋著一層綠霧,松石色條紋僅見於頭部、鰓蓋、背鰭、臀鰭和腹鰭。那些綠膜比較強的個體又稱為全綠彩(Solid Green)。第三種是皇室綠,品質最好的有著從頭到尾寬而平行的松石色條紋,普通品質的則僅在身體的前半部有條紋,大多數在條紋之間還有些紅點。第四種是紅點綠,它的顏色是棕色或淺橘紅色,體表長著彎曲而間斷的松石色條紋,其間散落許多的閃亮紅點,邊緣有些松石色小斑塊。最為稀有的一種身體是黃棕色(金黃色)或橘紅,並有鮮紅細點作為裝飾,周圍點綴著松石色的短間和斑塊,故此我將有這種精美圖案的個體命名為巴西黃金。
該物種的形態變化
科阿裏地區(黑水)
這裏是綠表型與藍表型的混雜交配區。Ismael Aquafish的老板Ismael Silva de Oliveira先生告訴我,生活在瑪米亞湖(Lago Mamiá)的野生彩有半條紋,也有全條紋,可絕不是綠彩。在帕納拉科皮亞(Panará Copeá)和科阿裏大河(Rio Coari Grande)流域的同樣能看到綠彩,其中一些還有紅點。
2000年,上村先生曾組織過幾次探險隊,在這個地區收集野生彩,具體地點不詳。馬瑙斯的野生彩出口商K2在此處發現了一種藍彩——頭部、鰓蓋和背鰭、臀鰭和腹鰭上有藍綠色條紋,與綠彩唯一的共同點是身上有一層藍綠色膜,體色從黃棕色到淺橘紅色,沒有紅點。
最好的綠彩產自泰菲河和朱魯阿河流域。泰菲河綠彩的顏色為淺黃棕色或橘紅色,大量鮮亮的小點或是成行或是散落;除此之外,在這裏也能找到一些皇室綠和全色個體。朱魯阿河的綠彩同樣也是淺黃棕色或橘紅色,並有無數紅點遍布在整個身體之上;而那些體色淺橘紅又有許多艷紅細點的特別個體,甚至比泰菲河流域最好的魚更美。同時此處還生活著一些大尺寸的全綠彩。
朱泰河(Rio Jutaí)綠彩的尺寸較之泰菲和朱魯阿地區的要小一點,顏色為淺黃棕色或淺橘紅色,雄性的體表有許多松石色,雌性的為橘紅色。雖然公母身上都有紅點,卻要比以上兩個產區的稍大一些,數量又少一點。
雅普拉河流域的綠彩,相比之泰菲和朱魯阿的尺寸更小,形狀更長,底色是淺黃棕色,雖然大部分的松石色略淺,不過整個身體上都長著鮮亮的紅點。
來自伊薩河的綠彩身體為淺黃色,松石色不多,小紅點也比較少;棲息在上遊普圖馬約河的綠彩尺寸不大,身體顏色稍暗一點,紅點數量相對較多。
秘魯綠彩
來自納納依河的綠彩鱗片較小,身上散落著零星紅點,看起來與泰菲紅點綠非常相似,同時還有許多全綠個體,相當一部分都在背鰭上長著一條長長的劍尾。納波河是一條相當長的河流,那裏最好的個體有著松石色寬紋,紅點排列成行,極像泰菲皇室綠,但多數僅有幾顆紅點,體表還有一層綠膜。
雜交用途
綠彩最適宜培育紅點品種。