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遺傳學基本原理


我有很多朋友,他們每天都在非常仔細地記錄著繁殖結果,可經過幾十年的努力,卻收效甚微,這是為什麼呢?記錄數據不難,重要的是如何消化吸收,只有當你對遺傳學有非常好地理解時,才能破譯成堆數據中的編碼信息。每一個生物體都以一種特定的模式將基因傳遞給後代,並且只按照自己的方式進行運作,裏面毫無邏輯性可言。對於外行來說,遺傳學極其艱澀難懂,但是為了能在每次繁殖時都得到令人滿意的七彩神仙,絕對值得花費時間去了解種魚的遺傳,這樣所有看似無關的結果都會變得有意義,進而成功解开戈尔迪之结(Gordian knot)。


孟德爾遺傳學


現代的遺傳學原理源於奧地利教士Gregor Mendel。19世紀50年代末,Mendel曾在修道院裏使用豌豆(Pisum sativum)做過許多次實驗,在經過八年的潛心研究之後,他在1865年將自己的工作成果發表於世,這其中包含有兩個全新的理論。


Mendel在觀察中發現豌豆植株的不同性狀竟然是分開遺傳的,並由此得到第一個原理,即遺傳學中的兩個基本定律——分離定律和自由組合定律。在Mendel的論文發表之前,19世紀的生物學家們一致認為後代是從父母那裏獲得的混合性狀。


後來,Mendel還註意到某些性狀總是出現在後代身上,另外一些卻會消失不見,進而又提出第二個原理——顯隱性定律。那時Mendel把遺傳物質稱為“因子”(現代遺傳學中的基因),每個“因子”中都有兩種形式,在後代中表達出來的為顯性,沒有出現的是隱性。


同時Mendel又計算出不同性狀雜合子的親本雜交所產生的不同植株表型的比率。3:1和9:3:3:1就是人們所熟知的單雜交比例和雙雜交比例。


Mendel的工作在其有生之年從未得到認可,直到20世紀初科學家們才重新發現了論文的重要性。幾乎就在此時,英國人Archibald Garrod已經將Mendel定律應用到對於人類堿尿癥的研究當中,從而正式拉開了現代遺傳學的大幕。


現代遺傳學


Mendel是一個幸運兒,因為他選擇研究遺傳的對象只是豌豆而已。當生物學家們開始研究其他生物體時,很快意識到了遺傳其實是一個相當復雜難搞的問題,Mendel定律並非一直適用。在Mendel死後科學家們又發現了連鎖遺傳、伴性遺傳、復等位基因、不完全顯性、多基因遺傳、外顯率和表現度等現象。


DNA


上世紀,我們發現了脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)是生物用來儲存遺傳信息的載體。1953年,Watson和Crick又發現了DNA分子的雙螺旋結構。


染色體&線粒體


大部分的DNA分子是隱藏在一對好像筷子的染色體中,染色體則存在於真核生物的細胞核內。此外,線粒體內也有少量DNA分子;線粒體是一種存在於大多數細胞中的由兩層膜包被的細胞器。


幾乎所有有性生殖生物體的體細胞都是二倍體(2N),這意味著細胞核裏有兩組染色體,分別來自父母雙方。含三個或三個以上染色體組的生物體叫做多倍體。


南美慈鯛屬模式種的染色體數目為2N=48,這個數字應該包括七彩神仙屬在內。


基因(多等位基因,純合子和雜合子生物,顯性和隱性基因,不完全顯性)


遺傳的單位是基因,是DNA分子裹面能夠編碼一個蛋白質的片段。


等位基因是指位於一對同源染色體相同位置上控製同一性狀不同形態的基因。像人類這樣的高等生物,一個種群中的同源染色體的相同位點上可以存在兩種以上的等位基因,遺傳學上把這種等位基因稱為復等位基因。


純合子是指同源染色體上相同位點等位基因相同的基因型個體。雜合子是指同源染色體同一位點上的兩個等位基因不相同的基因型個體。


在每個生物體的DNA分子中,除了顯性等位基因外,還有許多隱性等位基因和隱藏基因,這些遺傳物質只有通過有性生殖才能表達出來。


有些生物體的顯性等位基因並不能完全掩蓋隱性等位基因的影響,由此產生的表型會介於兩種等位基因之間,這種現象就是不完全顯性。


基因型


基因型一詞是指生物體全部基因組合的總稱。


表型/表現型


表型/表現型一詞是指所有表達性狀。


染色體核型


染色體核型一詞是指將一個體細胞中的全部染色體按一定方式排列起來。


基因組


基因組一詞是指生物體所有的遺傳物質,包括編碼DNA和非編碼DNA、線粒體DNA和葉綠體DNA。


遺傳變異


生物體的遺傳變異是由有性生殖過程中的基因重組或突變引起。


基因重組


在二倍體(2N)生物的有性生殖過程中,染色體隨機排列,在減數分裂過程中形成單倍體(N)的配子,即卵子和精子。


當受精卵形成時,父母的遺傳物質會結合起來為一個或多個等位基因重組提供機會。然後,這個二倍體(2N)受精卵再經過細胞分裂和特化發育成為一個完整的生物體。如果父母一方或雙方都是具有許多性狀的雜合子,那麼就會發生大量的等位基因重組,進而產生新的基因型,其表現為後代表型的多樣化以及雜種優勢帶來的更大活力。


另一個遺傳變異則發生在減數分裂時DNA分子重疊而導致的基因序列改變,這種現象又稱為減數分裂交疊。


突變


突變是指DNA分子中發生堿基對的替換、添加和缺失,而引起的基因結構改變,可以是自發,也可以是誘導。DNA分子的雙螺旋結構非常穩固,這就是為什麼突變在自然界中非常罕見的原因。當它真的發生時,生物體將出現巨大的變化,其中大多數都會因此而死掉。在培育七彩神仙的25年裏我從未見過任何突變,或許有發生,不過很可能在胚胎階段便已死掉。


突變也可以通過使生物體經受極端的環境條件,如高溫、低溫、高壓、真空或輻射,如X射線、紫外線以及化學品來誘發。任何能改變DNA結構的東西都是致突變劑。


本人曾想嘗試過誘發突變,卻沒有成功。90年代中期,Manfred Göbel在使用福爾馬林和氯仿對人工飼養的魚卵消毒時,意外地把所有公魚做了絕育。許多年前,史密特·福克醫生曾用X光來照射七彩神仙,但是這個實驗並沒有產生任何有趣的結果。


多基因遺傳


對於包括七彩神仙在內的大多數脊椎動物來說,在很多情況下簡單的孟德爾定律根本無用,原因是它們的性狀大多是由多基因遺傳決定的,即有多個基因控製一個性狀。在雜合子親本的交配過程中,如果某個性狀由少數基因控製,則所有第一代(F1)都將是處於親本之間的中間體,不同的類只能在自交第二代(F2)中出現。當某個性狀由10個或更多的基因控製時,這些類就會格外地多,不過在外觀上卻很像,以至形成一系列連續的變化。假如要在一個雜交組合中同時選擇兩個性狀,那樣的變化將是無窮的,而且想在一條魚身上同時找到所有隱性性狀的機會也是相當渺茫的,因為全部與之相關的等位基因都必須一起表達出來才行。


基因連鎖


基因連鎖和交換定律指是在進行減數分裂形成配子時,位於同一條染色體上的不同基因,常常連在一起進入配子;在減數分裂形成四分體時,位於同源染色體上的等位基因有時會隨著非姐妹染色單體的交換而發生交換,因而產生基因的重組。


伴性遺傳


性基因存在於染色體內一組叫做性染色體中。此外在性染色體內還有其他性狀的基因,其中許多就是我們非常珍視的七彩神仙特征。由於這些基因會與生物體的性別一起遺傳,所以才被稱為伴性遺傳。正因如此,父本和母本才會將不同的基因傳給後代。


表觀遺傳學


幾十年前遺傳學家們認為等位基因的表達只受遺傳控製,而近些年來的研究則表明環境對於許多基因的表達也起著重要的作用。表觀遺傳學一門是研究環境與基因顯現之間相互作用的科學,由此我們才了解到生物體的表型其實是受遺傳和環境兩個方面的控製。


育種技術:雜種優勢(雜交優勢)、多倍體、近交、回交、互交


雜種優勢(雜交優勢)


有兩種方法可以獲得優良的生物體。第一種方法是通過雜交或異交將毫無血緣關系的生物體進行配對,使得等位基因大量重組給後代帶來活力。


自古以來,雜種優勢或雜交優勢就被用來生產優質的食用性和觀賞性動植物。


多倍體


另一種方法是多倍體。正常的二倍體(2N)細胞只有兩個染色體組,不過自然界中偶爾也會發現多一個染色體組的生物體——四倍體(4N)。由於多倍體遠遠優於二倍體,所以四倍體常常被廣泛地用於雜交改良物種。盡管多倍體生物進行減數分裂的方式各不相同,然而有時通過四倍體交配二倍體有可能得到三倍體(3N)。這些三倍體強壯有力,但是大多無法繁衍後代。


如今多倍體技術已被用於生產優質食用魚,如鱒魚、鮭魚和羅非魚;或培育單性及不育後代。許多重要的農業作物也是多倍體。
我不知道七彩神仙中是否多倍體,不過環球魚場曾有出現長23公分、重350克的超大個體,這是多倍體作用的結果嗎?


近親繁殖


近親繁殖是指將親緣關系密切的個體,如兄弟姐妹或父女進行交配。隨著不停地近交,生物體的等位基因變得越來越純合子化,外貌和行為自然而然越來越相似。


當隱性等位基因通過近親繁殖被表達出來時,常常會帶來意想不到的驚喜,因為它們控製著大多數不利於在自然界中生存的性狀,卻都是我們的最愛。例如一尾體色艷麗的高翅紅眼魚相比一尾短翅棕彩,在傳宗接代之前會有很高的幾率被獵食者吃掉。這意味著在我們雜交七彩神仙時,第一代(F1)便極有可能失去隱性性狀,只有通過近親繁殖才能將其保留下來。


一個或多個隱性等位基因表達時產生的生理變化會讓生物體的體質變弱。持續不斷的近親繁殖則使得繁殖率在迅速的下降。這兩點對於七彩神仙來說尤為明顯。


七彩神仙可以忍受多少代的近親繁殖?


回顧整個七彩神仙雜交史最大膽的提法是由日本廣瀨公司在1979年提出:積克·瓦特利把自己的松石進行了15代(F15)的近親交配。然而,1983年我從積克那裏買來的6條松石,長得都不一樣。看來這一切只是廣瀨公司為了在日本高價售賣積克·瓦特利的七彩神仙,從而不擇手段所做的巧妙文宣而已。


Klaus Eckert先生在1985年停止繁殖之前已將發光藍交配10代,可惜由於最後兩代選種不嚴,顔色高度退化,變為銀白色。史密特·福克醫生還聲稱自己的紅松石做過11代(F11)近親交配。


筆者則沒有他們那麼厲害,只能在16年的時間裏近親繁殖出5代(F5)的豹紋紅點綠(WW19LS)和藍鉆石(WB22)。可我在每一代都會嚴格選種,保證在後代的體形和生育能力有所下降時,顏色卻不退步。


在這裏我必須闡明近親繁殖的確切含義。在遺傳學上,雙親構成親本代(P代),其後代稱為(first filial generation)第一代(簡稱F1),使用兄弟姐妹相互交配生下的後代稱為第二代(F2)、第三代(F3)、第四代(F4)。。。。。。以此類推。當發生過雜交之後,即使與同一品種的另一繁殖線交配,它們的後代也是第一代(F1)雜交種。因此,如果我將鈷藍(WB2)X閃電藍(WB3),後代是鈷藍(WB2)X閃電藍(WB3)的雜交種第一代(F1),而不是鈷藍(WB2)第三代(F3)或閃電藍(WB3)第三代(F3)。


大多數人根本沒有意識到,在人工環境中繁殖的野生彩第一代(F1)實際上是人工種。 長期以來,全世界對於圓體或高身、紅眼睛、高翅、鮮豔顏色和大尺寸的偏好,已經迫使水族箱內的野生彩及其後代走向自然進化規律的反方向。


回交


第一代(F1)交配第二(F2)或第三代(F3)被稱為回交。例如父親與女兒交配是第一代回交體(BC1),與孫女交配是第二代回交體(BC2)。回交是一種非常有用的近親繁殖方法,它可以令特殊個體的基因發揮出最大的潛力來穩定該品種。凡是具有繁殖能力的近親交配個體都十分稀有,只要找到一尾,我們便應該拿來反覆回交後代。


互交


互交是指用這個品種的雄性與那個品種的雌性進行雜交,反之亦然。在給定遺傳模式下測試親本性別的遺傳還是可以的,然而對於Symphysodon屬來說不太管用,因為沒有能够真正100%遺傳的七彩神仙。


總結


雜交產生新品種,而近親交配則是把它穩定下來的唯一方法,任何有價值的品種都應該近交到不能繁殖為止。與另一繁殖線或不同品種異交可以產生變化,基因重組也能給後代帶來活力,所以想要恢復一個品種,一定要經過幾代近交及嚴格選種。繁育者的工作其實就是在適當的時間進行一系列連續的雜交、近交、回交和互交的工作。


買到一對種魚繁殖一代,然後又將親本和小魚一起賣掉,這樣的業者是永遠學不到知識的:幾乎所有隱性性狀全部是由一個或多個隱性等位基因控製,需要經過兩代的近親交配才能表達。


七彩神仙繁殖的科學方法


(近親繁殖和繁殖線)


每個繁殖者所面臨的主要問題都是如何挑選能生下完美子代的種魚。以下兩條準則可以幫我們。首先,應該選擇有最多隱性性狀的個體;其次,只使用了解遺傳的親本。


繁殖那些不了解遺傳的魚將是一場豪賭,因為後代的變化是不可預知的。


無論哪個育種項目都要盡可能長時間地繁殖同一對魚,並保留下全部後代,以便能夠評估關鍵第一代(F1)的所有變異,從中找到十分罕見(1%或更少)的一個或多個特殊個體。


子代(F1)性成熟後應按特征分為若幹群組,且只使用那些隱性性狀比例最高的群組,然後再進一步細分為至少兩個較小的群組,這即是繁殖線的基礎。繁殖線單獨自交,每一代都需嚴格選種,只用最好的個體做繁殖。我必須再次強調,沒有嚴格選種的近親交配同樣無法生下理想的後代。


為了降低近親交配產生的不良影響,同時還應將每條繁殖線的多對種魚做互交。


請記住個體之間是存在顯著差異的,它們的遺傳性狀在這個品種的第一(F1)和第二代(F2)最為明顯,所以只有在繁殖線無法再做近親交配時才可以雜交。


育種計畫


可以通過以下方法來開始育種計畫:
1)雜交人工彩;
2)野生彩交配人工種;
3)繁殖野生彩


雜交人工彩


使用人工彩作親本是保證後代有顏色最安全的方法。原因很簡單,人工品種全部是為了獲得隱性性狀而專門挑選出來,如松石色條紋、紅眼睛、長翅或全松石色。對於這些性狀而言,控製它們的一個或多個等位基因要比野生彩更為純合子化。


野生彩交配人工種


當我們用野生彩雜交人工彩時,必須要了解親本的遺傳,以避免生下像棕彩一樣的後代。如果我們把兩種完全不同的基因型放在一起,後代只會顯現顯性性狀,比如短翅、長身和棕體。


繁殖野生彩


野生彩是最後的選擇,可能非常有趣,也可能非常令人沮喪。所有野生彩的主要性狀都是雜合子。為了確保得到有顏色的後代,我們一定要將野生彩做近親繁殖,最關鍵的一點是要從同一族群中選擇種魚,即來自同一個瀉湖或洪泛區。至於怎樣選擇親本則是個大學問,我們必須非常仔細地觀察,無論多麼細微每個種群都有自己的特征,真正考究的繁殖者可以和巴西出口商一起去產地捕捉親。

重要&特別的品種


七彩神仙雜交史上最重要的品種有:
1)紅皇室藍;
2)鴿子紅;
3)蛇皮七彩神仙;
4)白化七彩神仙。


紅皇室藍


這個品種在日本被稱為紅皇室藍(縮寫為RRB);在泰國則叫做皇室藍。1970年代初,激素揚色的5-6公分小魚首次出現在美國市場。本人能找到的最早的成魚圖片可以追溯到1975年。


1980年,作者第一次看到並成功繁殖出紅皇室藍。


當時香港進口的RRB有兩種尺寸:12-16公分的年輕成魚和6-7公分的小魚。


剛到香港時,成魚閃光的藍色條紋從頭到尾,一直延伸到背鰭和臀鰭的邊緣,最好的個體條紋又寬又直又平行,磷光很強,身體是深橘紅色,背鰭、臀鰭和腹鰭是血紅色,條紋之間有些小紅點。紅皇室藍的形狀一般較長,但有15%左右為圓形,我還看過一些下巴凹陷的高身個體。


幾乎所有的紅皇室藍都有黑格爾間(Heckel Bar)痕跡,超過80%的第五、第六和第七間要比其他品種暗,在繁殖時會變得更加明顯。有些第五間非常的黑、粗,實際上就是黑格爾紅松石。那些看不到一點(黑格爾)間影子的個體是極為少見的高級貨,相比之下它們的松石色條紋更亮,身體和魚鰭也更紅。


在來到香港適應幾周之後,紅皇室藍那身鮮豔的顔色開始褪去,松石色條紋的濃度和磷光也減弱不少,不過並未消失。橘紅色的身體則變成各種深淺不一的棕色,從淺棕黃色到深巧克力色。雖然濃度從亮紅色降低為暗紅棕色,可翅上的紅色和紅點還在。


幾個月後,有些特別個體會長出長翅,背鰭、臀鰭和尾鰭要比正常情況下長出50-70%,背鰭和臀鰭上還有一條長長的劍尾,看起來好像是長尾神仙。另一個與眾不同之處是,透明無色的尾鰭會變成暗紅色。唯一沒有發生變化的是黑格爾間.


RRB小魚剛到香港時的顔色和成魚一樣,不到一個月倩麗的松石色條紋和紅體色便徹底消失,變得好像是棕彩。盡管它們長得相當慢,成熟後大都是滿花。


我很幸運,第一對種魚即能產下近百尾子代。當我和朋友們買下更多紅皇室藍時才發現大部分公魚都不能授精,母魚則一切正常,每12-15尾公魚中只有一尾有點兒繁殖能力,我和老吳就是靠著這些幾近性無能的家夥每窩能獲得20-30尾幼苗。


後來,我在曼谷發現出口商會在出口之前每天給魚餵食睪酮(17β-Hydroxyandrost-4-en-3-one)溶液浸泡過幾小時的羅氏沼蝦卵來揚色,直到達到需要的顔色濃度為止,成魚只需幾天時間即可,小魚的時間則比較長。由於小時候吃過大量的雄性激素導致性腺退化,長大後才無法授精。總的說來,大約有一半的進口成魚是正常的。


香港本地繁殖的紅皇室藍以牛心和蝦肉為食,生長得很快,六個月的平均尺寸為12公分,十個月已是14-16公分的成魚尺寸。三個月大時首先在頭和翅上出現少量松石色,四個月大紅色開始顯現,七個月之前它們很不起眼,隨後突然開始發生變化,松石色條紋和紅體色同時快速發展,短短幾周之內就會變成紅松石。在進入亞成階段後,黑格爾間也漸漸表現出來。本地繁殖的紅皇室藍至少有3/4是從頭到尾的滿身藍紋,少量個體竟有著粉紅色的身體和綠色的條紋。


像其他的七彩神仙一樣,紅皇室藍的紅色濃度完全取決於食物中蝦青素的含量。餵食牛心蝦肉漢堡的身體是紅棕色,魚鰭是深紅色;只吃凍血蟲的身體是棕色,魚鰭是暗棕紅色。


紅皇室藍配對特别早,母魚在8個半月開始産卵,一對特別早熟種魚在9個半月就能孵出第一窩小魚。雖然激素揚色的進口貨很難繁殖,本地生産的RRB卻是高産,我見過最大的一窩估計有500尾。


紅皇室藍最漂亮的時候是在9-10個月,不過衰老得也相當快,早在16-18個月便開始出現皺紋,這個現象在那些帶過幾窩幼苗的對魚身上尤為明顯。盡管它在兩歲看起來已是老態龍鐘,但依然能夠活到5-6歲。


紅皇室藍另一個特性是在9-10個月時體表會出現一層灰膜,並迅速變厚,最終完全蓋過那身漂亮的顔色,兩年時的長像就是一尾身體上有皺紋的灰色醜八怪。除了紅皇室藍,我只在黑格爾雜交第一代(F1)看過這層灰膜。


我很好奇這些魚如何而來,便向香港每一位魚友請教,可是沒人能說出所以然。1984年,我和Frank Hoff Jr.飛到曼谷來研究紅皇室藍,在幾家大魚場內,我們看到前些年香港引進的各種類型的紅皇室藍。


Star Aquarium是那時泰國最著名的七彩神仙魚場,因為西德是其最大的客戶,他們在1970年代初-80年代初有一位名叫Klaus Derwant的德國經理。這家魚場的規模不大,只有100對種魚,雄魚身長,雌魚體圓,但是要比其他魚場那些普通紅皇室藍的條紋更寬更亮,體色也更紅。有鑒於此,它們一定是紅皇室藍和德國彩的混交種。


當時在Star Aquarium還有一種稀奇的全藍彩,養在一些集體缸裏,全部是公魚,背鰭和臀鰭有很多紅紋,身體很長。在一口繁殖缸裏有一尾全籃公魚和一尾紅松石母魚,生下的蛋全部死光,由此可知,這些公魚的授精能力肯定有問題。


Star Aquarium有兩種5-6公分的七彩神仙:第一種在橘紅色身體上有閃亮的松石色條紋;第二種是沒有顏色的棕彩。在架子上,我還發現了一瓶睪酮,這便證明了他們在用激素為出口小魚揚色。


紅皇室藍的祖先是什麼魚呢?White Crane Aquarium的老闆Virat先生告訴我,它們源於50年代末進口的野生彩,條紋是經過多年挑選才逐步發展起來的,整個選育過程耗時15-20年。


紅皇室藍是一款非常獨特的品種,身上有許多黑色素細胞,而內格羅河黑格爾的皮膚裏同樣也有大量黑色素細胞,或許紅皇室藍的祖先就是黑格爾。1950-60年代,內格羅河(Rio Negro)和索利蒙伊斯河(Rio Solimões)交匯處以西的皇室藍產量超低,最容易找到的全條紋彩應屬黑格爾,從馬迪拉河(Rio Madeira)下遊和內格羅河到馬瑙斯的距離很近,極有可能一些黑格爾和其他野生彩一同被運到泰國來繁殖。


在紅皇室藍的培育過程中還使用過哪些野生彩?1950-80年代的泰國業者只追求產量,他們不會放過每一尾能够繁殖的個體,凡是能拿到的野生彩,無論是黑格爾、藍彩、棕彩和綠彩,都會用來和魚場中的雜交魚交配。基因大混雜的結果解釋了紅皇室藍超強的繁殖能力,黑格爾間和獨有的那層灰膜的顯現證明了黑格爾有被選用,紅點的出現也表明了綠彩同樣是其祖先。


有些人認為,包括史密特·福克醫生在內的德國繁殖家曾利用紅皇室藍來培育他們的紅松石品種。而我從大批量繁殖德國紅松石中獲得的經驗則完全不支持這一假設,因為它們的後代全部未見灰膜。


1980-90年代,泰國業者又從紅皇室藍中培育出鴿子紅和13間蛇皮。目前,世界上每一種正在繁育的人工彩基本上都有它們的血液在流動。


鴿子紅


1991年,當我第一次看到鴿子紅時,馬上意識到它們一定是源於7年前曼谷那些奇怪的個體。這些看似病態的灰色家夥並沒有那九條黑間,松石色條紋的顏色非常淺,幾乎看不見。


鴿子紅和紅皇室藍的區別僅在於黑色素細胞(melanophore)的分佈方式不同而已。紅皇室藍和其他大多數品種一樣,黑色素細胞主要是集中在9條黑間裏面。而鴿子紅的身上沒有黑間,大部分黑色素細胞都是存在於一些形狀不規則的斑塊和斑點之內,其他地方幾乎沒有,所以它的黃色和紅色才特別鮮豔。


盡管許多人都相信鴿子紅是突變的產物,本人卻認為它們是1984年那些怪魚或相似個體的近交後代。在那口缸裏大約有二十尾外觀不一、年齡不同的七彩神仙,應該是在幾個月內從不同種群中挑選出來,因為在如此短的時間內同時出現這麽多條自然突變體的幾率接近於零。


此外,在野生彩和人工魚中也都有這種黑間分散的現象。1994年,我在馬瑙斯(Manaus)曾看過與之相似的內格羅河黑格爾;亞馬遜河的綠彩同樣有11條黑間的個體;正常9條黑間的紅皇室藍也能培育出13間蛇皮;我們的藍鉆石(WB22)沒有黑棟,可是同一祖先的超級發光綠(WB12)卻長著5-6條不完整且不明顯的黑間。


據此合理推斷,黑間變異是一種特定類型的隱性等位基因組合或一種多個隱性等位基因組合表達的結果,甚至有可能是多種類型的隱性等位基因組合。大多數紅皇室藍不是鴿子紅的原因是,在正確的一個或多個與鴿子紅相關連的基因組合被顯現之前,必須要做大量的近親繁殖。


雖然鴿子紅像它的祖先紅皇室藍一樣,生長快,產卵早,但同樣也是未老先衰,而且還有遺傳那層會迅速覆蓋全身其他顏色的灰膜。24個月對於其他品種只是剛發育成熟的年紀,而鴿子紅卻再無欣賞價值。


很不幸,鴿子紅這些性狀的遺傳性特別強,祇要和它們有過交配,無論多久之前,都會在所有的後代中表現出來,因此我稱之為“鴿子紅魔咒(PB Curse)”。


現今的七彩神仙趣味者是幸運的,同時也是不幸的。幸運是指,現代人工彩的顏色和珊瑚魚一樣的鮮豔多彩,而且生長快速,繁殖容易,這些優良的性狀全部來自其祖先鴿子紅,如果你能忍受“鴿子紅魔咒”,那麼這些強壯的小家夥就是再理想不過的寵物。但是,如果一位業者想通過選擇性育種來改良七彩神仙,那麽鴿子紅將是一場無盡的噩夢——“PB Curse”。


蛇皮七彩神仙


蛇皮滿身都是松石色細網狀條紋,看起來極像眼鏡王蛇(Ophiophagus hannah)後頸部的圖案。本人曾在1995年進口的帕拉可尼野生彩中找到一尾。許多巴西出口商,例如H&K Peixes ornamentais ltda的老板Hudson Crizanto Gonçalves、W.B. Sabby ltda、Timefish Brazil和Ismael Aquafish都曾在生活著黑格爾的河流裏發現野生蛇皮。


許多業者都認為蛇皮源於突變,筆者卻不同意這個觀點,證據如下:


第一、1994年,我在馬瑙斯見過內格羅河黑格爾有半蛇皮個體;它們的藍色條紋全部分散變成彎曲細紋。此外,在普魯斯河(Rio Purus)、馬迪拉河、亞夢達河(Rio Nhamundá)和特隆貝塔斯河(Rio Trombetas)均有蛇皮被捕獲。
第二、1987年,Jörg Schütz的一對內格羅河黑格爾的後代(F1)中有一尾是半蛇皮。
第三、90年代初,泰國業者利用紅皇室藍生產出13間蛇皮。
第四、本人能從以下這些品種中繁殖出蛇皮:
a)泰菲皇室綠(WW42)第三代(F3)有一尾個體;
b)粉紅仙子(WR27)第二代(F2)和第三代(F3)各有一尾個體;
c)阿巴卡希斯河黑格爾X[阿巴卡希斯河黑格爾X鈷藍(WB2)]有一尾個體。


從蛇皮即存在於自然界又可人工繁殖的這一事實來看,很明顯它絕非是突變產生。該性狀應該是由一種特定類型的隱性等位基因組合或一種多個隱性等位基因組合表達產生,甚至有可能是多種類型的隱性等位基因組合。


有趣的是,我所有的蛇皮均有正常的9條黑間,其中僅粉紅仙子(WR27)第二代(F2)產下過兩次白卵,另外三條則對繁殖沒有一絲興趣:應該是先天不育。唯一種容易繁殖的品種是泰國的13間蛇皮。


白化七彩神仙


最後一種對雜交產生過實質性影響的品種是白化。


1970年代中期,Len和Sylvia Lobue接手了司徒濱在美國加州聖何塞的七彩神仙生意,並將店名改為Discus Heaven。1976年4月20日,他們的一對皇室藍生下第一窩白化後代。五窩466尾子代中共有122尾是白化,比率為29.3%,與孟德爾的3:1單雜交比率(25%)非常接近,故此,他們認為這也是一個單雜交3:1比率的例子。Discus Heaven始終未能培育出有遺傳能力的白化品種來銷售,這些年來,一直在賣出的只有344尾普通货,無一尾白化個體流出。


1996或97年,香港魚商雷文偶然從一對阿蓮卡繁殖的後代中發現有白化,我的朋友李華勝和另外兩人隨即以高價把這18條魚買下,之後又與其他品種成功交配,但是沒有什麼特別的東西出現。


另外一尾白化大概出現在21-23年前。根據Hudson Crizanto Gonçalves所講,它很可能是在托坎廷斯河(Tocantins River)的卡梅塔(Cametá)地區捕獲。


如今,大多數白化雜交種都含有鴿子紅的血統,太可惜啦!看來“鴿子紅魔咒”真是無處不在。


現有的人工白化彩全部是用普通品種與白化魚雜交而成。


魔鬼七彩神仙


誕生於檳城的魔鬼外貌非常奇特,身體是半透明的淡灰藍色,形狀很長,頭部有一塊金色的半圓形圖案。1990年魔鬼首次被引入日本市場,至于問世的時間或許要更早一點兒。不過,那裏的趣味者對這個品種並不感冒,沒過多久便被淘汰出局。

重要&特別的品種


七彩神仙雜交史上最重要的品種有:
1)紅皇室藍;
2)鴿子紅;
3)蛇皮七彩神仙;
4)白化七彩神仙。


紅皇室藍


這個品種在日本被稱為紅皇室藍(縮寫為RRB);在泰國則叫做皇室藍。1970年代初,激素揚色的5-6公分小魚首次出現在美國市場。本人能找到的最早的成魚圖片可以追溯到1975年。


1980年,作者第一次看到並成功繁殖出紅皇室藍。


當時香港進口的RRB有兩種尺寸:12-16公分的年輕成魚和6-7公分的小魚。


剛到香港時,成魚閃光的藍色條紋從頭到尾,一直延伸到背鰭和臀鰭的邊緣,最好的個體條紋又寬又直又平行,磷光很強,身體是深橘紅色,背鰭、臀鰭和腹鰭是血紅色,條紋之間有些小紅點。紅皇室藍的形狀一般較長,但有15%左右為圓形,我還看過一些下巴凹陷的高身個體。


幾乎所有的紅皇室藍都有黑格爾間(Heckel Bar)痕跡,超過80%的第五、第六和第七間要比其他品種暗,在繁殖時會變得更加明顯。有些第五間非常的黑、粗,實際上就是黑格爾紅松石。那些看不到一點(黑格爾)間影子的個體是極為少見的高級貨,相比之下它們的松石色條紋更亮,身體和魚鰭也更紅。


在來到香港適應幾周之後,紅皇室藍那身鮮豔的顔色開始褪去,松石色條紋的濃度和磷光也減弱不少,不過並未消失。橘紅色的身體則變成各種深淺不一的棕色,從淺棕黃色到深巧克力色。雖然濃度從亮紅色降低為暗紅棕色,可翅上的紅色和紅點還在。


幾個月後,有些特別個體會長出長翅,背鰭、臀鰭和尾鰭要比正常情況下長出50-70%,背鰭和臀鰭上還有一條長長的劍尾,看起來好像是長尾神仙。另一個與眾不同之處是,透明無色的尾鰭會變成暗紅色。唯一沒有發生變化的是黑格爾間.


RRB小魚剛到香港時的顔色和成魚一樣,不到一個月倩麗的松石色條紋和紅體色便徹底消失,變得好像是棕彩。盡管它們長得相當慢,成熟後大都是滿花。


我很幸運,第一對種魚即能產下近百尾子代。當我和朋友們買下更多紅皇室藍時才發現大部分公魚都不能授精,母魚則一切正常,每12-15尾公魚中只有一尾有點兒繁殖能力,我和老吳就是靠著這些幾近性無能的家夥每窩能獲得20-30尾幼苗。


後來,我在曼谷發現出口商會在出口之前每天給魚餵食睪酮(17β-Hydroxyandrost-4-en-3-one)溶液浸泡過幾小時的羅氏沼蝦卵來揚色,直到達到需要的顔色濃度為止,成魚只需幾天時間即可,小魚的時間則比較長。由於小時候吃過大量的雄性激素導致性腺退化,長大後才無法授精。總的說來,大約有一半的進口成魚是正常的。


香港本地繁殖的紅皇室藍以牛心和蝦肉為食,生長得很快,六個月的平均尺寸為12公分,十個月已是14-16公分的成魚尺寸。三個月大時首先在頭和翅上出現少量松石色,四個月大紅色開始顯現,七個月之前它們很不起眼,隨後突然開始發生變化,松石色條紋和紅體色同時快速發展,短短幾周之內就會變成紅松石。在進入亞成階段後,黑格爾間也漸漸表現出來。本地繁殖的紅皇室藍至少有3/4是從頭到尾的滿身藍紋,少量個體竟有著粉紅色的身體和綠色的條紋。


像其他的七彩神仙一樣,紅皇室藍的紅色濃度完全取決於食物中蝦青素的含量。餵食牛心蝦肉漢堡的身體是紅棕色,魚鰭是深紅色;只吃凍血蟲的身體是棕色,魚鰭是暗棕紅色。


紅皇室藍配對特别早,母魚在8個半月開始産卵,一對特別早熟種魚在9個半月就能孵出第一窩小魚。雖然激素揚色的進口貨很難繁殖,本地生産的RRB卻是高産,我見過最大的一窩估計有500尾。


紅皇室藍最漂亮的時候是在9-10個月,不過衰老得也相當快,早在16-18個月便開始出現皺紋,這個現象在那些帶過幾窩幼苗的對魚身上尤為明顯。盡管它在兩歲看起來已是老態龍鐘,但依然能夠活到5-6歲。


紅皇室藍另一個特性是在9-10個月時體表會出現一層灰膜,並迅速變厚,最終完全蓋過那身漂亮的顔色,兩年時的長像就是一尾身體上有皺紋的灰色醜八怪。除了紅皇室藍,我只在黑格爾雜交第一代(F1)看過這層灰膜。


我很好奇這些魚如何而來,便向香港每一位魚友請教,可是沒人能說出所以然。1984年,我和Frank Hoff Jr.飛到曼谷來研究紅皇室藍,在幾家大魚場內,我們看到前些年香港引進的各種類型的紅皇室藍。


Star Aquarium是那時泰國最著名的七彩神仙魚場,因為西德是其最大的客戶,他們在1970年代初-80年代初有一位名叫Klaus Derwant的德國經理。這家魚場的規模不大,只有100對種魚,雄魚身長,雌魚體圓,但是要比其他魚場那些普通紅皇室藍的條紋更寬更亮,體色也更紅。有鑒於此,它們一定是紅皇室藍和德國彩的混交種。


當時在Star Aquarium還有一種稀奇的全藍彩,養在一些集體缸裏,全部是公魚,背鰭和臀鰭有很多紅紋,身體很長。在一口繁殖缸裏有一尾全籃公魚和一尾紅松石母魚,生下的蛋全部死光,由此可知,這些公魚的授精能力肯定有問題。


Star Aquarium有兩種5-6公分的七彩神仙:第一種在橘紅色身體上有閃亮的松石色條紋;第二種是沒有顏色的棕彩。在架子上,我還發現了一瓶睪酮,這便證明了他們在用激素為出口小魚揚色。


紅皇室藍的祖先是什麼魚呢?White Crane Aquarium的老闆Virat先生告訴我,它們源於50年代末進口的野生彩,條紋是經過多年挑選才逐步發展起來的,整個選育過程耗時15-20年。


紅皇室藍是一款非常獨特的品種,身上有許多黑色素細胞,而內格羅河黑格爾的皮膚裏同樣也有大量黑色素細胞,或許紅皇室藍的祖先就是黑格爾。1950-60年代,內格羅河(Rio Negro)和索利蒙伊斯河(Rio Solimões)交匯處以西的皇室藍產量超低,最容易找到的全條紋彩應屬黑格爾,從馬迪拉河(Rio Madeira)下遊和內格羅河到馬瑙斯的距離很近,極有可能一些黑格爾和其他野生彩一同被運到泰國來繁殖。


在紅皇室藍的培育過程中還使用過哪些野生彩?1950-80年代的泰國業者只追求產量,他們不會放過每一尾能够繁殖的個體,凡是能拿到的野生彩,無論是黑格爾、藍彩、棕彩和綠彩,都會用來和魚場中的雜交魚交配。基因大混雜的結果解釋了紅皇室藍超強的繁殖能力,黑格爾間和獨有的那層灰膜的顯現證明了黑格爾有被選用,紅點的出現也表明了綠彩同樣是其祖先。


有些人認為,包括史密特·福克醫生在內的德國繁殖家曾利用紅皇室藍來培育他們的紅松石品種。而我從大批量繁殖德國紅松石中獲得的經驗則完全不支持這一假設,因為它們的後代全部未見灰膜。


1980-90年代,泰國業者又從紅皇室藍中培育出鴿子紅和13間蛇皮。目前,世界上每一種正在繁育的人工彩基本上都有它們的血液在流動。


鴿子紅


1991年,當我第一次看到鴿子紅時,馬上意識到它們一定是源於7年前曼谷那些奇怪的個體。這些看似病態的灰色家夥並沒有那九條黑間,松石色條紋的顏色非常淺,幾乎看不見。


鴿子紅和紅皇室藍的區別僅在於黑色素細胞(melanophore)的分佈方式不同而已。紅皇室藍和其他大多數品種一樣,黑色素細胞主要是集中在9條黑間裏面。而鴿子紅的身上沒有黑間,大部分黑色素細胞都是存在於一些形狀不規則的斑塊和斑點之內,其他地方幾乎沒有,所以它的黃色和紅色才特別鮮豔。


盡管許多人都相信鴿子紅是突變的產物,本人卻認為它們是1984年那些怪魚或相似個體的近交後代。在那口缸裏大約有二十尾外觀不一、年齡不同的七彩神仙,應該是在幾個月內從不同種群中挑選出來,因為在如此短的時間內同時出現這麽多條自然突變體的幾率接近於零。


此外,在野生彩和人工魚中也都有這種黑間分散的現象。1994年,我在馬瑙斯(Manaus)曾看過與之相似的內格羅河黑格爾;亞馬遜河的綠彩同樣有11條黑間的個體;正常9條黑間的紅皇室藍也能培育出13間蛇皮;我們的藍鉆石(WB22)沒有黑棟,可是同一祖先的超級發光綠(WB12)卻長著5-6條不完整且不明顯的黑間。


據此合理推斷,黑間變異是一種特定類型的隱性等位基因組合或一種多個隱性等位基因組合表達的結果,甚至有可能是多種類型的隱性等位基因組合。大多數紅皇室藍不是鴿子紅的原因是,在正確的一個或多個與鴿子紅相關連的基因組合被顯現之前,必須要做大量的近親繁殖。


雖然鴿子紅像它的祖先紅皇室藍一樣,生長快,產卵早,但同樣也是未老先衰,而且還有遺傳那層會迅速覆蓋全身其他顏色的灰膜。24個月對於其他品種只是剛發育成熟的年紀,而鴿子紅卻再無欣賞價值。


很不幸,鴿子紅這些性狀的遺傳性特別強,祇要和它們有過交配,無論多久之前,都會在所有的後代中表現出來,因此我稱之為“鴿子紅魔咒(PB Curse)”。


現今的七彩神仙趣味者是幸運的,同時也是不幸的。幸運是指,現代人工彩的顏色和珊瑚魚一樣的鮮豔多彩,而且生長快速,繁殖容易,這些優良的性狀全部來自其祖先鴿子紅,如果你能忍受“鴿子紅魔咒”,那麼這些強壯的小家夥就是再理想不過的寵物。但是,如果一位業者想通過選擇性育種來改良七彩神仙,那麽鴿子紅將是一場無盡的噩夢——“PB Curse”。


蛇皮七彩神仙


蛇皮滿身都是松石色細網狀條紋,看起來極像眼鏡王蛇(Ophiophagus hannah)後頸部的圖案。本人曾在1995年進口的帕拉可尼野生彩中找到一尾。許多巴西出口商,例如H&K Peixes ornamentais ltda的老板Hudson Crizanto Gonçalves、W.B. Sabby ltda、Timefish Brazil和Ismael Aquafish都曾在生活著黑格爾的河流裏發現野生蛇皮。


許多業者都認為蛇皮源於突變,筆者卻不同意這個觀點,證據如下:


第一、1994年,我在馬瑙斯見過內格羅河黑格爾有半蛇皮個體;它們的藍色條紋全部分散變成彎曲細紋。此外,在普魯斯河(Rio Purus)、馬迪拉河、亞夢達河(Rio Nhamundá)和特隆貝塔斯河(Rio Trombetas)均有蛇皮被捕獲。
第二、1987年,Jörg Schütz的一對內格羅河黑格爾的後代(F1)中有一尾是半蛇皮。
第三、90年代初,泰國業者利用紅皇室藍生產出13間蛇皮。
第四、本人能從以下這些品種中繁殖出蛇皮:
a)泰菲皇室綠(WW42)第三代(F3)有一尾個體;
b)粉紅仙子(WR27)第二代(F2)和第三代(F3)各有一尾個體;
c)阿巴卡希斯河黑格爾X[阿巴卡希斯河黑格爾X鈷藍(WB2)]有一尾個體。


從蛇皮即存在於自然界又可人工繁殖的這一事實來看,很明顯它絕非是突變產生。該性狀應該是由一種特定類型的隱性等位基因組合或一種多個隱性等位基因組合表達產生,甚至有可能是多種類型的隱性等位基因組合。


有趣的是,我所有的蛇皮均有正常的9條黑間,其中僅粉紅仙子(WR27)第二代(F2)產下過兩次白卵,另外三條則對繁殖沒有一絲興趣:應該是先天不育。唯一種容易繁殖的品種是泰國的13間蛇皮。


白化七彩神仙


最後一種對雜交產生過實質性影響的品種是白化。


1970年代中期,Len和Sylvia Lobue接手了司徒濱在美國加州聖何塞的七彩神仙生意,並將店名改為Discus Heaven。1976年4月20日,他們的一對皇室藍生下第一窩白化後代。五窩466尾子代中共有122尾是白化,比率為29.3%,與孟德爾的3:1單雜交比率(25%)非常接近,故此,他們認為這也是一個單雜交3:1比率的例子。Discus Heaven始終未能培育出有遺傳能力的白化品種來銷售,這些年來,一直在賣出的只有344尾普通货,無一尾白化個體流出。


1996或97年,香港魚商雷文偶然從一對阿蓮卡繁殖的後代中發現有白化,我的朋友李華勝和另外兩人隨即以高價把這18條魚買下,之後又與其他品種成功交配,但是沒有什麼特別的東西出現。


另外一尾白化大概出現在21-23年前。根據Hudson Crizanto Gonçalves所講,它很可能是在托坎廷斯河(Tocantins River)的卡梅塔(Cametá)地區捕獲。


如今,大多數白化雜交種都含有鴿子紅的血統,太可惜啦!看來“鴿子紅魔咒”真是無處不在。


現有的人工白化彩全部是用普通品種與白化魚雜交而成。


魔鬼七彩神仙


誕生於檳城的魔鬼外貌非常奇特,身體是半透明的淡灰藍色,形狀很長,頭部有一塊金色的半圓形圖案。1990年魔鬼首次被引入日本市場,至于問世的時間或許要更早一點兒。不過,那裏的趣味者對這個品種並不感冒,沒過多久便被淘汰出局。

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